Теория

Развитие структур нервной системы в филогенезе

У одноклеточных организмов функции нервной системы выполняют внутриклеточные структуры: хемо– и фоточувствительные участки мембраны воспринимают внешние воздействия, реакция на которые осуществляется эффекторными органоидами (например, органоидами движения – жгутиками и ресничками). У многоклеточных организмов произошла дифференциация клеток по выполняемой функции. Клеточные структуры, обеспечивающие восприятие информации, проведение возбуждения, а в дальнейшем – переработку и интеграцию поступающей информации и организацию ответных действий, образовали нервную систему.

У кишечнополостных, иглокожих, асцидий нервная система диффузного типа – нервные клетки образуют сеть, которая «сгущается» в участках тела, выполняющих функцию движения и захвата и заглатывания пищи. Нервные клетки соединяются между собой протоплазматическим (непрерывным) или эфаптическим (контакт между мембранами отростков) способами. Имеются также немногочисленные настоящие синапсы.

По мере совершенствования анализаторной функции происходит концентрация нервных клеток в области органов чувств и образование нервных узлов, выполняющих функцию анализа сенсорной информации. От узлов отходят нервные тяжи, состоящие из отростков и тел нервных клеток. Такой тип нервной системы называется диффузно-узловым и характерен для круглых и плоских червей, хотя подобие нервных узлов обнаруживается и у кишечнополостных, ведущих подвижный образ жизни (медузы).

Дальнейшее усложнение нервной системы проявляется в ее централизации – тела нервных клеток концентрируются в нервных узлах (ганглиях), из которых выходят пучки нервных волокон – нервные стволы, соединяющие между собой ганглии, и нервы, идущие на периферию. Это узловая нервная система (кольчатые черви, членистоногие, моллюски). Наиболее сложной является узловая нервная система головоногих моллюсков (слияние ганглиев в единственный головной ганглий, «головной мозг» защищен хрящевой тканью) и членистоногих, особенно паукообразных и насекомых.(«головной мозг», состоящий из 3-х отделов, осуществляет сенсорные и интегративные функции, грудные нервные узлы – моторные функции, узлы брюшной цепочки – висцеральные функции). Особенно сложное строение «головного мозга» характерно для перепончатокрылых насекомых.

ЦНС хордовых животных принципиально отличается от нервной системы высших беспозвоночных и не является продолжением ее эволюционного развития. Видимо, хордовые животные происходят от низших беспозвоночных с диффузной нервной системой. Нервная система хордовых – трубчатого типа. Нервная трубка расположена дорсальнее пищеварительной трубки (у беспозвоночных брюшная нервная цепочка расположена вентральнее органов пищеварения), защищена костными образованиями и имеет в переднем конце утолщение – головной мозг. У наиболее примитивных хордовых – бесчерепных (ланцетник) головной мозг не развит, а все примитивные функции регулируются спинным мозгом. У круглоротых (миксины, миноги) есть головной мозг, состоящий из 3-х отделов, которые специализируются на выполнении различных сенсорных функций: передний – обонятельных, средний – зрительных, задний связан с механорецепцией (имеется примитивно развитый мозжечок). Простейшие интегративные функции контролируются задним мозгом с участием среднего. У рыб обособляется промежуточный мозг (связь переднего мозга с другими отделами), мозжечок более развит и имеет зачатки полушарий, выполняет интегративные функции. У амфибий резко увеличивается передний мозг, разделяющийся на 2 полушария и обонятельный мозг. В среднем мозге развивается двухолмие. Мозжечок развит хуже, чем у рыб. Интегративные функции выполняются средним мозгом в участием промежуточного. У рептилий совершенствуется передний отдел мозга, на его поверхности появляются обширные корковые зоны (древняя и старая кора, у крокодилов имеются участки новой коры на латеральной поверхности полушарий). В глубине полушарий формируются полосатые тела – палеостриатум, гиперстриатум, неостриатум. В промежуточном мозге дифференцируются зрительные бугры, в которых есть специализированные ядра. Хорошо развит мозжечок, коордирнирующий сложные моторные функции. Обонятельные и висцеральные функции осуществляются древней и старой корой, зрительные – средним мозгом, слуховые – задним и частично средним. Интегративные функции выполняются промежуточным мозгом и стриарными образованиями полушарий. У птиц конечный мозг по относительным размерам превосходит мозг рептилий, но его развитие пошло не за счет совершенствования новой коры, а за счет стриарных образований, развивается специфический для птиц добавочный гиперстриатум. Древняя и старая кора развита хуже, чем у рептилий, новая кора отсутствует. Хорошо развит мозжечок, поверхность которого приобретает складчатость. Специализация функций отделов головного мозга в целом такая же, как у рептилий, но часть сенсорных функций, а также интегративные и элементарные психические функции берет на себя добавочный гиперстриатум. Развитие головного мозга млекопитающих шло по пути увеличесния относительной площади новой коры и появления складчатости. Увеличился объем мозжечка, развитие его связей с корой больших полушарий привело к обособлению моста. В среднем мозге появились задние холмики и ножки мозга. На вентральной поверхности продолговатого мозга выделились пирамиды. За старой и древней корой сохраняются обонятельные и висцеральные функции, основную часть функций берет на себя новая кора (кортикализация функций). У низших млекопитающих (насекомоядные, грызуны) всю поверхность коры занимают моторные и сенсорные зоны, разные сенсорные зоны перекрывают друг друга. Интегративные функции осуществляются в основном стриатумом с участием новой коры. У высших млекопитающих постепенно уменьшается относительная площадь моторных и сенсорных зон, но их строение усложняется, Появляются и расширяются ассоциативные области, связанные с выполнением высших интегративных и психических функций. Наибольшего развития ассоциативные поля достигают у человека.

Пермь Питер Пятигорск