Теория

Внутреннее строение больших полушарий

Поверхность полушарий покрыта тонким слоем серого вещества – корой больших полушарий, по которой в толще белого вещества располагаются ядра – базальные ганглии больших полушарий.

Кора больших полушарий имеет толщину от 1,3 до 5 мм, наиболее толстая кора находится в верхних участках прецентральной и постцентральной извилин. В коре содержится около 13 млрд. нейронов, каждый из которых образует синапсы с 8 – 10 тыс. других. В коре преобладают клетки пирамидной формы, от основания «пирамиды» отходит длинный аксон и несколько базальных дендритов, от верхушки – апикальный ветвящийся дендрит. Мелкие пирамидные клетки являются вставочными нейронами, крупные – эффекторными. Так, гигантские пирамидные клетки Беца прецентральной извилины генерируют импульсы произвольных движений, направляемые к скелетным мышцам через двигательные ядра головного и спинного мозга (пирамидные пути). Около 96 % поверхности полушарий у человека покрыто новой корой (neocortex), имеющей шестислойное строение: наружный слой – молекулярный (мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны, отростки клеток нижележащих слоев), второй слой – наружный зернистый (мелкие пирамидные нейроны, дендриты которых направлены в молекулярный слой, аксоны – также в молекулярный слой или в белое вещество), третий – средний пирамидный (наиболее толстый, пирамидные клетки малых и средних размеров, аксоны малых клеток не покидают кору, аксоны более крупных образуют в белом веществе комиссуральные волокна), четвертый – внутренний зернистый (мелкие пирамидные и звездчатые нейроны), пятый – слой больших пирамидных клеток (лучше всего развит в прецентральной извилине, где представлен гигантскими пирамидными клетками Беца), шестой слой – полиморфный (нейроны разной формы и размеров, аксоны которых идут в белое вещество, дендриты – в молекулярный слой). Старая кора (archicortex) составляет чуть более 2%, располагается в лимбической доле, зубчатой извилине и гиппокампе, разделяется на 3 слоя. Древняя кора (paleocortex) занимает менее 1% поверхности, находится в структурах обонятельного мозга и в прозрачной перегородке, не имеет слоев. Имеется также кора промежуточного типа.

Рис. 22. Слои новой коры

  1. – молекулярный; 2- наружный зернистый; 3- наружный пирамидный;

4 — — внутренний зернистый; 5 — внутренний пирамидный; 6- полиморфный

Локализация функций в коре больших полушарий. Сенсорные зоны коры обеспечивают анализ раздражителей из внешней и внутренней среды организма и являются морфологическим субстратом ощущений и восприятия. Первичные (проекционные) зоны получают информацию непосредственно от подкорковых сенсорных центров и анализируют отдельные признаки раздражителя. Основная афферентация поступает через ядра таламуса к 3 и 4 слоям коры. Локализация проекционных зон: соматовисцеральная чувствительность – постцентральная извилина и верхняя теменная долька, зрительная – «по берегам» шпорной борозды, слуховая – средняя часть верхней височной извилины (мелкие поперечные извилины Гешля), вестибулярная – средняя височная и постцентральная извилины, вкусовая чувствительность – нижние отделы постцентральной извилины, парагиппокампальная извилина, крючок, гиппокамп, обонятельная – крючок, гиппокамп, обонятельные обонятельные тракты, обонятельные треугольники, переднее продырявленное вещество, прозрачная перегородка. Вторичные сенсорные зоны обеспечивают целостное восприятие стимула и располагаются вблизи первичных. В ассоциативных сенсорных зонах, занимающих значительно большую площадь, чем первичные и вторичные, происходит межсенсорная интеграция и формирование целостной сенсорной картины мира. Двигательные зоны коры – прецентральная извилина (первичная двигательная кора, осуществляющая непосредственную мобилизацию двигательных нейронов), нижняя теменная долька, надкраевая извилина (координация целенаправленных сложных движений), обширные корковые поля кпереди от прецентральной извилины (ассоциативные и премоторные зоны, где формируется стратегия и план движений). Речевые центры – задние отделы нижней лобной извилины (центр Брока, или речедвигательный центр, регулирует работу мышц, участвующих в речевом акте), задние отделы средней лобной извилины (центр регуляции движений, связанных с письмом), задние участки верхней височной извилины (центр Вернике, или сенсорный центр речи, обеспечивает восприятие и понимание устной речи), угловая извилина (центр сопоставления зрительного образа слова с его аккустическим аналогом). Эмоциональные зоны – кора лимбической доли и обонятельного мозга. Высшие психические функций (сознание, мышление, память,эмоции) являются результатом интегративной деятельности всей коры больших полушарий, в первую очередь, лобной коры.

Базальные ганглии больших полушарий функционально относятся к стриопаллидарной и лимбической системам. Ядра стриопаллидарной системы: хвостатое ядро, скорлупа (полосатое тело, corpus striatum, на разрезах имеет вид чередующихся темных и светлых полос) и бледный шар, globus pallidum, светлого цвета и однородной структуры. Скорлупа и бледный шар анатомически объединяются в чечевицеобразное ядро, отделенное от хвостатого ядра и таламуса внутренней капсулой белого вещества. Хвостатое ядро расположено латеральнее и выше таламуса, отделено от него коленом внутренней капсулы, имеет головку (находится в лобной доле, формирует латеральную стенку переднего рога бокового желудочка), тело (в глубине теменной доли, образует латеральную стенку центральной части бокового желудочка), хвост (уходит в переднемедиальную часть височной доли, формирует верхнюю стенку нижнего рога бокового желудочка). Скорлупа – наиболее крупное ядро стриопаллидарной системы, лежит ниже и латеральнее хвостатого ядра. Бледный шар расположен медиальнее скорлупы и состоит из медиальной и латеральной пластинок. Стриопаллидарная система — часть экстрапирамидной системы, контролирующей движения и мышечный тонус. Ядра лимбической системы: септальные ядра (в прозрачной перегородке), ограда (латеральнее скорлупы, отделена от нее наружной капсулой белого вещества и от островковой коры – самой наружной капсулой), миндалина (в белом веществе височной доли кпереди от нижнего рога бокового желудочка).

Лимбическая система мозга, кроме перечисленных ядер, включает лимбическую долю коры, обонятельный мозг, гиппокамп, а также структуры промежуточного мозга – передние ядра таламуса, гипоталамус, некоторые ретикулярные ядра. Все структуры лимбической стистемы связаны друг с другом и образуют замкнутый круг, что создает условия для длительной циркуляции возбуждения. Лимбическая система является морфологическим субстратом эмоций и мотиваций, центром регуляции вегетативных функций

Рис. 23. Структуры мозга, относящиеся к лимбической системе

  1. — обонятельная луковица; 2- обонятельный тракт; 3- обонятельный треугольник; 4- поясная извилина; 5- серый покров; 6 — свод; 7- перешеек поясной извилины; 8- терминальная полоска; 9- парагиппокампальная извилина; 10- мозговая полоска; 11- гиппокам; 12 сосцевидное тело; 13- миндалевидное тело; 14- крючок; 15- паратерминальная извилина
Рис. 24. Базальные ядра больших полушарий
Горизонтальный разрез головного мозга1 — кора большого мозга; 2 — колено мозолистого тела;

  1. -передний рог бокового желдочка; 4 — внутренняя капсула;
  1. — наружная капсула; 6 — ограда; 7 — самая наружная капсула;

8 — скорлупа; 9 — бледный шар; 10 — третий желудочек; 11 — задний рог бокового желудочка; 12 — таламус; 13 — кора островка; 14 — головка хвостатого ядра; 15 — полость прозрачных перегородок

Фронтальный разрез на уровне сосцевидных тел

  1. — сосудистое сплетение бокового желудочка (центральная часть);
  1. — таламус; 3 — внутренняя капсула; 4 — кора островка; 5 — ограда;
  1. — миндалевидное тело; 7 — зрительный тракт; 8 — сосцевидное тело;

9- бледный шар; 10 — скорлупа; 11 — свод; 12 — хвостатое ядро;

13 — мозолистое тело

Рис. 25. «Нерасчлененный» мозг

Рис. 26 Схема расположения ассоциативных волокон левого полушария (латеральная поверхность)1 — верхний продольный пучок2- дугообразные волокна

3 — крючковидный пучок

Рис. 27. Схема расположения пучков ассоциативных волокон правого полушария (медиальная поверхность)1 — опоясывающий пучок2 — верхний продольный пучок

3 — дугообразные волокна

4 — нижний продольный пучок

Рис. 28. Проекционные кортикоспинальные волокна, фронтальный разрез 1 — свод; 2 — хвост хвостатого ядра; 3 — внутренняя капсула;4- скорлупа; 5 — бледный шар; 6 — нижний рог бокового желудочка;

7 — сосудистое сплетение бокового желудочка; 8 — красное ядро;

9- кортикоспинальный путь; 10 — оливное ядро; 11 — продолговатый мозг; 12-мост; 13- серое вещество; 14 — таламус; 15 – спинно-мозговые волокна; 16 — мозолистое тело

Рис. 29. Комиссуральные волокна большого мозга,фронтальный разрез (схема)

  1. — мозолистое тело;
  1. — передняя спайка

Белое вещество больших полушарий представлено тремя типами волокон: проекционные (соединяют кору с нижележащими структурами, образуют капсулы между базальными ядрами), ассоциативные (соединяют участки коры в пределах одного полушария), комиссуральные (соединяют кору правого и левого полушарий). Наиболее крупная комиссура — мозолистое тело, соединяющее новую кору полушарий. Передняя часть – колено, изгибается вниз и кзади, переходит в клюв, а затем — в конечную пластинку. Средняя часть – ствол, задняя утолщенная часть – валик. Передняя мозговая спайка соединяет старую и древнюю кору полушарий и располагается кзади от конечной пластинки мозолистого тела перед столбами свода. Спайка свода соединяет правую и левую части свода. Свод мозга является проводящей системой лимбических структур. Состоит из двух дугообразных тяжей, расположенных под мозолистым телом над крышей третьего желудочка. Средняя часть свода – тело кпереди отдаляется от мозолистого тела, изгибается вперед и книзу и переходит в столбы свода, заканчивающиеся в сосцевидных телах. Кзади тело свода продолжается в ножки свода, соединенные между собой спайкой свода. Ножки свода расходятся, проходят вдоль гиппокампов и заканчиваются в области крючков височных долей.

Вегетативная (автономная) нервная система

Вегетативная нервная система (ВНС) координирует и регулирует деятельность внутренних органов, обмен веществ, функциональную активность тканей. Ее основная функция – поддержание гомеостаза (постоянства внутренней среды организма). ВНС имеет центральный и периферический отделы.

Центральная ВНС — это сегментарные и надсегментарные вегетативные центры. Сегментарные центры (симпатические и парасмпатические) расположены в боковых рогах спинного мозга и в стволе головного мозга (вегетативные ядра черепно-мозговых нервов). Там лежат эффекторные вегетативные нейроны, связанные (через вегетативные ганглии) с рабочими органами. Надсегментарные центры – это ретикулярная формация, промежуточный мозг, базальные ганглии больших полушарий, мозжечок, кора больших полушарий (главным образом лимбическая кора). Эти структуры не имеют непосредственной связи с рабочими органами и влияют на их функции через сегментарные центры. Надсегментарные центры не разделяются четко на симпатические и парасимпатические, но имеют эрготропные и трофотропные зоны, которые частично перекрываются. Активация эрготропных зон вызывает преимущественно симпатические эффекты на периферии, активация трофотропных зон – преимущественно парасимпатические. На надсегментарном уровне центры вегетативной и соматической нервной системы объединены и функционируют содружественно, на уровне сегментарных центров и в периферической части – разобщены морфологически и функционально.

Периферическая ВНС — это вегетативные нервы и вегетативные ганглии (симпатические и парасимпатические). По расположению вегетативные ганглии бывают паравертебральные (находятся вблизи позвоночника), превертебральные (удалены от позвоночника), экстрамуральные (вблизи иннервируемых органов), интрамуральные (в стенках внутренних органов). В ганглиях переключаются эфферентные пути от сегментарных центров к рабочим органам. Таким образом, дуга вегетативного рефлекса отличается от дуги соматического рефлекса тем, что эфферентный путь состоит из двух нейронов: тела первых эффекторных вегетативных нейронов находятся в сегментарных вегетативных центрах, тела вторых эффекторных нейронов – в вегетативных ганглиях. Преганглионарные волокна имеют миелиновую оболочку, постганглионарные – безмиелиновые.

Симпатический отдел ВНС имеет центры в боковых рогах C VIII – LII сегментах спинного мозга. Ганглии – паравертебральные узлы, расположенные в виде цепочки справа и слева от позвоночника (правый и левый симпатические стволы) и превертебральные ганглии брюшной полости и таза. Постганглионарные волокна образуют вегетативные нервные сплетения, иннервирующие внутренние органы. В состав сплетений входят как симпатические, так и парасимпатические волокна. Стимуляция симпатических нервов вызывает учащение и усиление сердечных сокращений, сужение артерий кожи, слизистых оболочек (артерии головного мозга, скелетных мышц, сердца могут как суживаться, так и расширяться), увеличение общего артериального давления, ослабление моторики и секреции желудочно-кишечного тракта, задержку мочеиспускания, расширение дыхательных путей, расширение зрачка, усиление потоотделения.

Парасимпатический отдел ВНС имеет центры в вегетативных ядрах III, VII, IX, X пар черепных нервов и в боковых рогах S IIV сегментов спинного мозга (иннервация тазовых органов). Преганглионарные парасимпатические волокна участвуют в образовании вегетативных сплетений. Ганглии – экстра- и интрамуральные (ресничный узел — в глазнице, крылонебный, поднижнечелюстной, ушной — вблизи костей черепа, органные узлы — вблизи или внутри органов шеи, груди, живота). Стимуляция парасимпатических нервов вызывает замедление и ослабление сердечных сокращений, расширение артерий наружных половых органов, усиление моторики и секреции пищеварительного тракта, сокращение стенок мочевого пузыря, сужение дыхательных путей и усиление бронхиальной секркции, усиление секреции слезных желез, сужение зрачка.

Метасимпатическая нервная система – наиболее автономная часть вегетативной нервной системы, не имеет центров в спинном и головном мозге, представлена интрамуральными ганглиями и короткими волокнами, осуществляет локальную регуляцию отдельных мышечных групп и желез внутренних органов.

Рис. 30. Схема дуги вегетативного рефлекса

1 — задний корешок; 2 — спинномозговой узел; 3 – боковой рог; 4 — преганглионарные вегетативные волокна (в составе переднего корешка);

5 — спинномозговой нерв; 6,8 — соединительные ветви; 7 — узел симпатического ствола; 9 — постганглионарные вегетативные волокна (в составе спинно-мозгового нерва); 10 — постганглионарные вегетативные волокна (в составе внутренностного нерва); 11 — узел вегетативного сплетения; 12– постганглио-нарные волокна (в составе висцеральных сплетений); 13- постганглионарные волокна к потовым железам кожи, мышцам волос и сосудам

Рис. 31. Схема вегетативной иннервации внутренних органова — парасимпатическая часть, б — симпатическая часть

1 — верхний шейный узел; 2 – боковые столбы спинного мозга; 3 — верхний шейный сердечный нерв; 4 — сердечный и легочные грудные нервы; 5 — большой внутренностный нерв; 6 — чревное сплетение; 7 — нижнее брызжеечное сплетение; 8 — подчревные сплетения; 9 — малый внутренностный нерв; 10- поясничные внутренностные нервы; 11 – крестцовые внутренностные нервы; 12 — крестцовые парасимпатические ядра; 13 — тазовые внутренностные нервы; 14 — тазовые узлы; 15 — парасимпатический узлы (в составе органных сплетений);16 — блуждающий нерв; 17 — ушной узел; 18 — поднижнечелюстной узел; 19 — крылонебный узел; 20 — ресничный узел; 21 — заднее ядро блуждающего нерва; 22 — нижнее слюно-отделительное ядро; 23 — верхнее слюноотделительное ядро; 24 — добавочное глазодвигательное ядро

Пермь Питер Пятигорск