Поверхность полушарий покрыта тонким слоем серого вещества – корой больших полушарий, по которой в толще белого вещества располагаются ядра – базальные ганглии больших полушарий.
Кора больших полушарий имеет толщину от 1,3 до 5 мм, наиболее толстая кора находится в верхних участках прецентральной и постцентральной извилин. В коре содержится около 13 млрд. нейронов, каждый из которых образует синапсы с 8 – 10 тыс. других. В коре преобладают клетки пирамидной формы, от основания «пирамиды» отходит длинный аксон и несколько базальных дендритов, от верхушки – апикальный ветвящийся дендрит. Мелкие пирамидные клетки являются вставочными нейронами, крупные – эффекторными. Так, гигантские пирамидные клетки Беца прецентральной извилины генерируют импульсы произвольных движений, направляемые к скелетным мышцам через двигательные ядра головного и спинного мозга (пирамидные пути). Около 96 % поверхности полушарий у человека покрыто новой корой (neocortex), имеющей шестислойное строение: наружный слой – молекулярный (мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны, отростки клеток нижележащих слоев), второй слой – наружный зернистый (мелкие пирамидные нейроны, дендриты которых направлены в молекулярный слой, аксоны – также в молекулярный слой или в белое вещество), третий – средний пирамидный (наиболее толстый, пирамидные клетки малых и средних размеров, аксоны малых клеток не покидают кору, аксоны более крупных образуют в белом веществе комиссуральные волокна), четвертый – внутренний зернистый (мелкие пирамидные и звездчатые нейроны), пятый – слой больших пирамидных клеток (лучше всего развит в прецентральной извилине, где представлен гигантскими пирамидными клетками Беца), шестой слой – полиморфный (нейроны разной формы и размеров, аксоны которых идут в белое вещество, дендриты – в молекулярный слой). Старая кора (archicortex) составляет чуть более 2%, располагается в лимбической доле, зубчатой извилине и гиппокампе, разделяется на 3 слоя. Древняя кора (paleocortex) занимает менее 1% поверхности, находится в структурах обонятельного мозга и в прозрачной перегородке, не имеет слоев. Имеется также кора промежуточного типа.
Рис. 22. Слои новой коры
4 – – внутренний зернистый; 5 – внутренний пирамидный; 6- полиморфный
Локализация функций в коре больших полушарий. Сенсорные зоны коры обеспечивают анализ раздражителей из внешней и внутренней среды организма и являются морфологическим субстратом ощущений и восприятия. Первичные (проекционные) зоны получают информацию непосредственно от подкорковых сенсорных центров и анализируют отдельные признаки раздражителя. Основная афферентация поступает через ядра таламуса к 3 и 4 слоям коры. Локализация проекционных зон: соматовисцеральная чувствительность – постцентральная извилина и верхняя теменная долька, зрительная – «по берегам» шпорной борозды, слуховая – средняя часть верхней височной извилины (мелкие поперечные извилины Гешля), вестибулярная – средняя височная и постцентральная извилины, вкусовая чувствительность – нижние отделы постцентральной извилины, парагиппокампальная извилина, крючок, гиппокамп, обонятельная – крючок, гиппокамп, обонятельные обонятельные тракты, обонятельные треугольники, переднее продырявленное вещество, прозрачная перегородка. Вторичные сенсорные зоны обеспечивают целостное восприятие стимула и располагаются вблизи первичных. В ассоциативных сенсорных зонах, занимающих значительно большую площадь, чем первичные и вторичные, происходит межсенсорная интеграция и формирование целостной сенсорной картины мира. Двигательные зоны коры – прецентральная извилина (первичная двигательная кора, осуществляющая непосредственную мобилизацию двигательных нейронов), нижняя теменная долька, надкраевая извилина (координация целенаправленных сложных движений), обширные корковые поля кпереди от прецентральной извилины (ассоциативные и премоторные зоны, где формируется стратегия и план движений). Речевые центры – задние отделы нижней лобной извилины (центр Брока, или речедвигательный центр, регулирует работу мышц, участвующих в речевом акте), задние отделы средней лобной извилины (центр регуляции движений, связанных с письмом), задние участки верхней височной извилины (центр Вернике, или сенсорный центр речи, обеспечивает восприятие и понимание устной речи), угловая извилина (центр сопоставления зрительного образа слова с его аккустическим аналогом). Эмоциональные зоны – кора лимбической доли и обонятельного мозга. Высшие психические функций (сознание, мышление, память,эмоции) являются результатом интегративной деятельности всей коры больших полушарий, в первую очередь, лобной коры.
Базальные ганглии больших полушарий функционально относятся к стриопаллидарной и лимбической системам. Ядра стриопаллидарной системы: хвостатое ядро, скорлупа (полосатое тело, corpus striatum, на разрезах имеет вид чередующихся темных и светлых полос) и бледный шар, globus pallidum, светлого цвета и однородной структуры. Скорлупа и бледный шар анатомически объединяются в чечевицеобразное ядро, отделенное от хвостатого ядра и таламуса внутренней капсулой белого вещества. Хвостатое ядро расположено латеральнее и выше таламуса, отделено от него коленом внутренней капсулы, имеет головку (находится в лобной доле, формирует латеральную стенку переднего рога бокового желудочка), тело (в глубине теменной доли, образует латеральную стенку центральной части бокового желудочка), хвост (уходит в переднемедиальную часть височной доли, формирует верхнюю стенку нижнего рога бокового желудочка). Скорлупа – наиболее крупное ядро стриопаллидарной системы, лежит ниже и латеральнее хвостатого ядра. Бледный шар расположен медиальнее скорлупы и состоит из медиальной и латеральной пластинок. Стриопаллидарная система – часть экстрапирамидной системы, контролирующей движения и мышечный тонус. Ядра лимбической системы: септальные ядра (в прозрачной перегородке), ограда (латеральнее скорлупы, отделена от нее наружной капсулой белого вещества и от островковой коры – самой наружной капсулой), миндалина (в белом веществе височной доли кпереди от нижнего рога бокового желудочка).
Лимбическая система мозга, кроме перечисленных ядер, включает лимбическую долю коры, обонятельный мозг, гиппокамп, а также структуры промежуточного мозга – передние ядра таламуса, гипоталамус, некоторые ретикулярные ядра. Все структуры лимбической стистемы связаны друг с другом и образуют замкнутый круг, что создает условия для длительной циркуляции возбуждения. Лимбическая система является морфологическим субстратом эмоций и мотиваций, центром регуляции вегетативных функций
 |
Рис. 23. Структуры мозга, относящиеся к лимбической системе
|
 |
 |
| Рис. 24. Базальные ядра больших полушарий | |
Горизонтальный разрез головного мозга1 – кора большого мозга; 2 – колено мозолистого тела;
8 – скорлупа; 9 – бледный шар; 10 – третий желудочек; 11 – задний рог бокового желудочка; 12 – таламус; 13 – кора островка; 14 – головка хвостатого ядра; 15 – полость прозрачных перегородок |
Фронтальный разрез на уровне сосцевидных тел
9- бледный шар; 10 – скорлупа; 11 – свод; 12 – хвостатое ядро; 13 – мозолистое тело |
 |
Рис. 25. «Нерасчлененный» мозг
 |
 |
| Рис. 26 Схема расположения ассоциативных волокон левого полушария (латеральная поверхность)1 – верхний продольный пучок2- дугообразные волокна
3 – крючковидный пучок |
Рис. 27. Схема расположения пучков ассоциативных волокон правого полушария (медиальная поверхность)1 – опоясывающий пучок2 – верхний продольный пучок
3 – дугообразные волокна 4 – нижний продольный пучок |
 |
 |
| Рис. 28. Проекционные кортикоспинальные волокна, фронтальный разрез 1 – свод; 2 – хвост хвостатого ядра; 3 – внутренняя капсула;4- скорлупа; 5 – бледный шар; 6 – нижний рог бокового желудочка;
7 – сосудистое сплетение бокового желудочка; 8 – красное ядро; 9- кортикоспинальный путь; 10 – оливное ядро; 11 – продолговатый мозг; 12-мост; 13- серое вещество; 14 – таламус; 15 – спинно-мозговые волокна; 16 – мозолистое тело |
Рис. 29. Комиссуральные волокна большого мозга,фронтальный разрез (схема)
|
Белое вещество больших полушарий представлено тремя типами волокон: проекционные (соединяют кору с нижележащими структурами, образуют капсулы между базальными ядрами), ассоциативные (соединяют участки коры в пределах одного полушария), комиссуральные (соединяют кору правого и левого полушарий). Наиболее крупная комиссура – мозолистое тело, соединяющее новую кору полушарий. Передняя часть – колено, изгибается вниз и кзади, переходит в клюв, а затем – в конечную пластинку. Средняя часть – ствол, задняя утолщенная часть – валик. Передняя мозговая спайка соединяет старую и древнюю кору полушарий и располагается кзади от конечной пластинки мозолистого тела перед столбами свода. Спайка свода соединяет правую и левую части свода. Свод мозга является проводящей системой лимбических структур. Состоит из двух дугообразных тяжей, расположенных под мозолистым телом над крышей третьего желудочка. Средняя часть свода – тело кпереди отдаляется от мозолистого тела, изгибается вперед и книзу и переходит в столбы свода, заканчивающиеся в сосцевидных телах. Кзади тело свода продолжается в ножки свода, соединенные между собой спайкой свода. Ножки свода расходятся, проходят вдоль гиппокампов и заканчиваются в области крючков височных долей.
Вегетативная (автономная) нервная система
Вегетативная нервная система (ВНС) координирует и регулирует деятельность внутренних органов, обмен веществ, функциональную активность тканей. Ее основная функция – поддержание гомеостаза (постоянства внутренней среды организма). ВНС имеет центральный и периферический отделы.
Центральная ВНС – это сегментарные и надсегментарные вегетативные центры. Сегментарные центры (симпатические и парасмпатические) расположены в боковых рогах спинного мозга и в стволе головного мозга (вегетативные ядра черепно-мозговых нервов). Там лежат эффекторные вегетативные нейроны, связанные (через вегетативные ганглии) с рабочими органами. Надсегментарные центры – это ретикулярная формация, промежуточный мозг, базальные ганглии больших полушарий, мозжечок, кора больших полушарий (главным образом лимбическая кора). Эти структуры не имеют непосредственной связи с рабочими органами и влияют на их функции через сегментарные центры. Надсегментарные центры не разделяются четко на симпатические и парасимпатические, но имеют эрготропные и трофотропные зоны, которые частично перекрываются. Активация эрготропных зон вызывает преимущественно симпатические эффекты на периферии, активация трофотропных зон – преимущественно парасимпатические. На надсегментарном уровне центры вегетативной и соматической нервной системы объединены и функционируют содружественно, на уровне сегментарных центров и в периферической части – разобщены морфологически и функционально.
Периферическая ВНС – это вегетативные нервы и вегетативные ганглии (симпатические и парасимпатические). По расположению вегетативные ганглии бывают паравертебральные (находятся вблизи позвоночника), превертебральные (удалены от позвоночника), экстрамуральные (вблизи иннервируемых органов), интрамуральные (в стенках внутренних органов). В ганглиях переключаются эфферентные пути от сегментарных центров к рабочим органам. Таким образом, дуга вегетативного рефлекса отличается от дуги соматического рефлекса тем, что эфферентный путь состоит из двух нейронов: тела первых эффекторных вегетативных нейронов находятся в сегментарных вегетативных центрах, тела вторых эффекторных нейронов – в вегетативных ганглиях. Преганглионарные волокна имеют миелиновую оболочку, постганглионарные – безмиелиновые.
Симпатический отдел ВНС имеет центры в боковых рогах C VIII – LII сегментах спинного мозга. Ганглии – паравертебральные узлы, расположенные в виде цепочки справа и слева от позвоночника (правый и левый симпатические стволы) и превертебральные ганглии брюшной полости и таза. Постганглионарные волокна образуют вегетативные нервные сплетения, иннервирующие внутренние органы. В состав сплетений входят как симпатические, так и парасимпатические волокна. Стимуляция симпатических нервов вызывает учащение и усиление сердечных сокращений, сужение артерий кожи, слизистых оболочек (артерии головного мозга, скелетных мышц, сердца могут как суживаться, так и расширяться), увеличение общего артериального давления, ослабление моторики и секреции желудочно-кишечного тракта, задержку мочеиспускания, расширение дыхательных путей, расширение зрачка, усиление потоотделения.
Парасимпатический отдел ВНС имеет центры в вегетативных ядрах III, VII, IX, X пар черепных нервов и в боковых рогах S II –V сегментов спинного мозга (иннервация тазовых органов). Преганглионарные парасимпатические волокна участвуют в образовании вегетативных сплетений. Ганглии – экстра- и интрамуральные (ресничный узел – в глазнице, крылонебный, поднижнечелюстной, ушной – вблизи костей черепа, органные узлы – вблизи или внутри органов шеи, груди, живота). Стимуляция парасимпатических нервов вызывает замедление и ослабление сердечных сокращений, расширение артерий наружных половых органов, усиление моторики и секреции пищеварительного тракта, сокращение стенок мочевого пузыря, сужение дыхательных путей и усиление бронхиальной секркции, усиление секреции слезных желез, сужение зрачка.
Метасимпатическая нервная система – наиболее автономная часть вегетативной нервной системы, не имеет центров в спинном и головном мозге, представлена интрамуральными ганглиями и короткими волокнами, осуществляет локальную регуляцию отдельных мышечных групп и желез внутренних органов.
Рис. 30. Схема дуги вегетативного рефлекса
1 – задний корешок; 2 – спинномозговой узел; 3 – боковой рог; 4 – преганглионарные вегетативные волокна (в составе переднего корешка);
5 – спинномозговой нерв; 6,8 – соединительные ветви; 7 – узел симпатического ствола; 9 – постганглионарные вегетативные волокна (в составе спинно-мозгового нерва); 10 – постганглионарные вегетативные волокна (в составе внутренностного нерва); 11 – узел вегетативного сплетения; 12– постганглио-нарные волокна (в составе висцеральных сплетений); 13- постганглионарные волокна к потовым железам кожи, мышцам волос и сосудам
Рис. 31. Схема вегетативной иннервации внутренних органова – парасимпатическая часть, б – симпатическая часть
1 – верхний шейный узел; 2 – боковые столбы спинного мозга; 3 – верхний шейный сердечный нерв; 4 – сердечный и легочные грудные нервы; 5 – большой внутренностный нерв; 6 – чревное сплетение; 7 – нижнее брызжеечное сплетение; 8 – подчревные сплетения; 9 – малый внутренностный нерв; 10- поясничные внутренностные нервы; 11 – крестцовые внутренностные нервы; 12 – крестцовые парасимпатические ядра; 13 – тазовые внутренностные нервы; 14 – тазовые узлы; 15 – парасимпатический узлы (в составе органных сплетений);16 – блуждающий нерв; 17 – ушной узел; 18 – поднижнечелюстной узел; 19 – крылонебный узел; 20 – ресничный узел; 21 – заднее ядро блуждающего нерва; 22 – нижнее слюно-отделительное ядро; 23 – верхнее слюноотделительное ядро; 24 – добавочное глазодвигательное ядро