Конъюгация бактерий состоит в переходе генети ческого материала (ДНК) из клетки-донора («мужской») в клет ку-реципиент («женскую») при контакте клеток между собой.
Мужская клетка содержит F-фактор, или половой фактор, который контролирует синтез так называемых половых пилей, или F-пилей. Клетки, не содержа щие F-фактора, являются женскими; при получении F-фактора они превращаются в «мужские» и сами становятся донорами. F-фактор является плазмидой. Молекула F-фак тора значительно меньше хромосомы и содержит гены, контро лирующие процесс конъюгации, в том числе синтез F-пилей. При конъюгации F-пили соединяют «мужскую» и «женскую» клетки, обеспечивая переход ДНК. Клетки, содержащие F-фактор в цитоплазме, обозначаются F+; они передают F-фактор клеткам, обозначае мым F” («женским»), не утрачивая донорской способности, так как оставляют копии F-фактора. Если F-фактор включается в хромосому, то бактерии приобретают способность передавать фрагменты хромосомной ДНК и называются Hfr-клетками, т.е. бактериями с высокой частотой рекомбинаций.
Переносимая ДНК взаимодействует с ДНК реципиента — происходит гомологичная рекомбинация. Прерывая процесс конъ югации бактерий, можно определять последовательность распо ложения генов в хромосоме. Иногда F-фактор может при выхо де из хромосомы захватывать небольшую ее часть, образуя так называемый замещенный фактор — F’.
При конъюгации происходит только частичный перенос ге нетического материала, поэтому ее не следует отождествлять пол ностью с половым процессом у других организмов.
Трансдукция — передача ДНК от бактерии-донора к бактерии-реципиенту при участии бактериофага. Различают неспецифическую (общую) трансдукцию, при которой возможен перенос любого фрагмен та ДНК донора, и специфическую — перенос определен ного фрагмента ДНК донора только в определенные участки ДНК реципиента. Неспецифическая трансдукция обусловлена включе нием ДНК донора в головку фага дополнительно к геному фага или вместо генома фага (дефектные фаги). Специфическая транс дукция обусловлена замещением некоторых генов фага генами хромосомы клетки-донора. Фаговая ДНК, несущая фрагменты хромосомы клетки-донора, включается в строго определенные участки хромосомы клетки-реципиента. Таким образом, привно сятся новые гены и ДНК фага в виде профага репродуцируется вместе с хромосомой, т.е. этот процесс сопровождается лизогенией. Если фрагмент ДНК, переносимый фагом, не вступает в рекомбинацию с хромосомой реципиента и не реплицируется, но с него считывается информация о синтезе соответствующего про дукта, такая трансдукция называется абортивной.
Трансформация заключа ется в том, что ДНК, выделенная из бактерий в свободной ра створимой форме, передается бактерии-реципиенту. При транс формации рекомбинация происходит, если ДНК бактерий род ственны друг другу. В этом случае возможен обмен гомологич ных участков собственной и проникшей извне ДНК. Впервые явление трансформации описал Ф. Гриффите (1928). Он вводил мышам живой невирулентный бескапсульный R-штамм пневмо кокка и одновременно убитый вирулентный капсульный S-штамм пневмококка. Из крови погибших мышей был выделен вирулен тный пневмококк, имеющий капсулу убитого S-штамма пнев мококка. Таким образом, убитый S-штамм пневмококка передал наследственную способность капсулообразования R-штамму пнев мококка. О. Эвери, К. Мак-Леод и М. Мак-Карти (1944) дока зали, что трансформирующим агентом в этом случае является ДНК. Путем трансформации могут быть перенесены различные признаки: капсулообразование, устойчивость к антибиотикам, синтез ферментов. Изучение бактериальной трансформации позволило установить роль ДНК как материального субстрата наследственности. При изучении генетической трансформации у бактерий были разра ботаны методы экстракции и очистки ДНК, биохимические и биофизические методы ее анализа.